https://docomomobrasil.com/revista-novo/public/journals/4/slot-deposit-dana/ https://revista.fdci.edu.br/ http://somehide.org/slot-gacor-maxwin/ http://dopovidi-nanu.org.ua/sites/default/files/slot-gacor/ http://istu.edu.ua/wp-content/uploads/2022/04/slot-deposit-pulsa/ https://theshillonga.com/public/journals/3/slot-deposit-dana/ http://epass.khnu.km.ua/slot-deposit-pulsa/ http://mev.khnu.km.ua/wp-content/uploads/2022/07/slot-pulsa/ https://anabaptismtoday.co.uk/public/site/slot-gacor/ http://ojs.khnu.km.ua/wp-content/uploads/2018/10/slot-deposit-dana/ http://csitjournal.khmnu.edu.ua/public/journals/1/slot-deposit-dana/ http://tmit.khnu.km.ua/wp-content/uploads/2022/10/slot-deposit-pulsa/ https://plum.co.az/wp-content/uploads/2022/10/slot-gacor/ http://csitjournal.khmnu.edu.ua/slot-deposit-pulsa/ http://upc.khnu.km.ua/wp-content/uploads/2022/10/slot-gacor/ https://kiadvany.magyarhonvedseg.hu/public/journals/2/slot-deposit-dana/ https://chasopys-ppp.dp.ua/public/site/slot-deposit-pulsa/ https://revistas.pge.sp.gov.br/styles/slot-deposit-pulsa/ https://www.ncst.mw/wp-content/uploads/slot-online/ https://anabaptismtoday.co.uk/public/journals/1/slot-deposit-pulsa/ https://jcsit.ir/ojs/public/site/slot-gacor-maxwin/ http://ojs.faculdademetropolitana.edu.br/public/site/slot-deposit-dana/ http://vocesyrealidadeseducativas.com/ojs/public/site/joker123/ http://conference.4moms.com/ https://www.publicacoes.unirios.edu.br/docs/manual/slot-deposit-pulsa/ https://rpto.ipleiria.pt/public/site/slot-gacor/ https://philol-izvestia.vspu.ru/docs/manual/slot-online/ https://fdci.edu.br/js/slot-gacor-maxwin/ http://philol-izvestia.vspu.ru/public/journals/1/rtp-live/ https://rpto.ipleiria.pt/slot-gacor/ https://revistabr.docomomobrasil.com/public/site/slot-gacor-2022/ https://malawidiaspora.gov.mw/slot-deposit-pulsa/ https://ijbtob.org/public/slot-gacor/ http://revistaaristas.tij.uabc.mx/public/slot-deposit-dana/ https://dopovidi-nanu.org.ua/ojs/styles/situs-slot-gacor/ http://ojs3.bkstm.org/public/journals/1/togel-online/ https://rpto.ipleiria.pt/styles/slot-deposit-pulsa/ http://app.fiepr.org.br/revistacientifica/public/site/slot-deposit-dana/ https://rbiad.com.br/public/journals/1/rtp-live/ http://epass.khnu.km.ua/js/slot-gacor/ http://revistaaristas.tij.uabc.mx/public/link-slot-gacor/ https://www.lotusobezitecerrahisi.com/wp-content/uploads/2022/10/slot-deposit-pulsa/ https://atps.psu.ru/public/slot-gacor/ https://penerbit.undip.ac.id/public/site/slot-gacor/ https://penerbit.undip.ac.id/pages/slot-deposit-pulsa/ https://jurnal.madiunkab.go.id/pages/slot-gacor-4d/ http://stikeskendal.ac.id/wp-content/uploads/2022/06/slot-deposit-pulsa/ https://sipesanantar.kaltimprov.go.id/slot-gacor/ https://binamarga.pu.go.id/uploads/videos/ http://stikesmuhbojonegoro.ac.id/wp-content/uploads/2022/10/bola88/ https://jurnal.madiunkab.go.id/public/site/slot-gacor-4d/ https://jurnal.madiunkab.go.id/public/journals/2/slot-deposit-pulsa/ https://revistas.infotegra.com/public/slot-gacor-4d/ https://perizinan.jambikota.go.id/frontend/web/slot-online/ https://sjlas.org/pages/togel-online/ https://jurnalergonomik3.ti.itb.ac.id/pages/slot-online/ https://www.saludtundama.gov.co/new/files/slot-gacor-terbaru/ https://ejournal.uinib.ac.id/jurnal/pages/slot4d/ http://sipenta.bappeda.tulungagung.go.id/storage/uploads/slot-gacor/ https://ejournal.uinib.ac.id/jurnal/pages/slot4d/ https://polman-bandung.ac.id/wp-content/slot-deposit-pulsa/ https://sipesanantar.kaltimprov.go.id/ https://stisnu-aceh.ac.id/wp-content/uploads/2022/10/togel-online/ http://glpi.campobom.rs.gov.br/public/ https://www.ncst.mw/wp-content/plugins/bar/ 2015_1_6 | visnyk-nanu.org.ua

Повідомлення про помилку

  • Warning: ini_set(): Headers already sent. You cannot change the session module's ini settings at this time in drupal_environment_initialize() (line 695 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/bootstrap.inc).
  • Warning: ini_set(): Headers already sent. You cannot change the session module's ini settings at this time in drupal_environment_initialize() (line 696 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/bootstrap.inc).
  • Warning: ini_set(): Headers already sent. You cannot change the session module's ini settings at this time in drupal_environment_initialize() (line 697 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/bootstrap.inc).
  • Warning: ini_set(): Headers already sent. You cannot change the session module's ini settings at this time in drupal_environment_initialize() (line 700 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/bootstrap.inc).
  • Warning: ini_set(): Headers already sent. You cannot change the session module's ini settings at this time in drupal_environment_initialize() (line 702 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/bootstrap.inc).
  • Warning: ini_set(): Headers already sent. You cannot change the session module's ini settings at this time in include_once() (line 300 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/sites/default/settings.php).
  • Warning: ini_set(): Headers already sent. You cannot change the session module's ini settings at this time in include_once() (line 301 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/sites/default/settings.php).
  • Warning: ini_set(): Headers already sent. You cannot change the session module's ini settings at this time in include_once() (line 309 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/sites/default/settings.php).
  • Warning: ini_set(): Headers already sent. You cannot change the session module's ini settings at this time in include_once() (line 316 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/sites/default/settings.php).
  • Warning: ini_set(): Headers already sent. You cannot change the session module's ini settings at this time in drupal_settings_initialize() (line 819 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/bootstrap.inc).
  • Warning: session_name(): Cannot change session name when headers already sent in drupal_settings_initialize() (line 831 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/bootstrap.inc).
  • Warning: Cannot modify header information - headers already sent by (output started at /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/index.php(1) : eval()'d code:1) in _drupal_bootstrap_page_cache() (line 2706 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/bootstrap.inc).
  • Warning: session_set_save_handler(): Cannot change save handler when headers already sent in drupal_session_initialize() (line 242 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/session.inc).
  • Warning: session_id(): Cannot change session id when headers already sent in drupal_session_initialize() (line 266 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/session.inc).
  • Warning: Cannot modify header information - headers already sent by (output started at /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/index.php(1) : eval()'d code:1) in drupal_send_headers() (line 1505 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/bootstrap.inc).
  • Warning: Cannot modify header information - headers already sent by (output started at /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/index.php(1) : eval()'d code:1) in drupal_send_headers() (line 1505 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/bootstrap.inc).
  • Warning: Cannot modify header information - headers already sent by (output started at /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/index.php(1) : eval()'d code:1) in drupal_send_headers() (line 1505 of /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/bootstrap.inc).
  • Warning: Cannot modify header information - headers already sent by (output started at /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/index.php(1) : eval()'d code:1) в drupal_send_headers() (рядок 1505 із /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/bootstrap.inc).
  • Warning: Cannot modify header information - headers already sent by (output started at /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/index.php(1) : eval()'d code:1) в drupal_send_headers() (рядок 1505 із /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/bootstrap.inc).
  • Warning: Cannot modify header information - headers already sent by (output started at /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/index.php(1) : eval()'d code:1) в drupal_send_headers() (рядок 1505 із /home/akadempe/domains/visnyk-nanu.org.ua/includes/bootstrap.inc).

Вісник НАН України. 2015. № 1. С. 33-38. 
https://doi.org/10.15407/visn2015.01.033

ШИПШИНА Марія Сергіївна —
кандидат біологічних наук, науковий співробітник
Інституту фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України

ВЕСЕЛОВСЬКИЙ Микола Сергійович —
академік НАН України, завідувач відділу фізіології нейронних мереж
Інституту фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України

НЕЙРОННІ СИСТЕМИ ГОЛОВНОГО МОЗКУ, ЩО ЗДІЙСНЮЮТЬ НАВІГАЦІЮ У ССАВЦІВ

Нобелівську премію з фізіології та медицини 2014 року було присуджено Джону М. О’Кіфу (John M. O’Keefe), Мей-Брітт Мозер (May-Britt Moser) і Едварду Мозеру (Edvard Moser) за відкриття в головному мозку нервових клітин, відповідальних за навігацію. Результати новаторських досліджень лауреатів розширюють наші уявлення про здійснення психічних функцій у мозку, а також дозволяють глибше зрозуміти механізми обробки мозком складних когнітивних функцій і поведінки.

Ключові слова: просторові клітини, координатні нейрони, Нобелівська премія, Дж. О’Кіф, М.-Б. Мозер, Е. Мозер.

Орієнтація в просторі є однією з найскладніших функцій мозку, яка потребує інтеграції мультимодальної сенсорної інформації, виконання рухів і задіяння значних потужностей пам’яті. Досліджуючи механізми навігації щурів, Джон О’Кіф виявив у гіпокампі тварин так звані просторові клітини (place cells) – нейрони, що сигналізують про положення організму в просторі і беруть участь у запам’ятовуванні довкілля, використовуючи механізми просторової пам’яті. Мей-Брітт і Едвард Мозери знайшли у медіальній енторинальній корі клітини, названі grid-нейронами, або координатними нейронами (grid cells), що задіяні у створенні в мозку внутрішньої системи координат, важливої для навігації. Разом просторові клітини гіпокампа та координатні нейрони енторинальної кори утворюють взаємозв’язані нейронні мережі, які відіграють ключову роль у обчисленні просторових карт і вирішенні навігаційних завдань. Відкриття вчених-лауреатів демонструють, як нейронні ланцюги мозку залучено до виконання однієї з фундаментальних когнітивних функцій – навігації вищих тварин та людини [1].

Передісторія

Навігаційна здатність залежить від відчуття місцезнаходження, тобто визначення позиції тіла в просторі та відносно навколишніх об’єктів, а також від відчуття дистанції і напрямку руху. Ми використовуємо ці просторові функції під час визначення або згадування середовища для пошуку потрібного шляху.

Питання про такі фундаментальні функції мозку, як орієнтація в просторі, давно цікавили вчених. Уже в ХVIII ст. німецький філософ Іммануїл Кант (1724–1804) стверджував, що деякі психічні властивості існують незалежно від досвіду. Він визначав сприйняття місцезнаходження як одну з уроджених здатностей, через які сприймається і структурується зовнішній світ.

Уперше ідею подібного до карти відображення в мозку місцезнаходження організму висловив у 1948 р. американський експериментальний психолог Едвард Толмен (E. Tolman), досліджуючи, як тварини набувають навігаційної здатності [2]. Він припустив, що тварини можуть відчувати зв’язок між місцем знаходження і подіями, які при цьому відбуваються. Освоєння довкілля поступово приводить до утворення в мозку когнітивної карти, що дає змогу особині орієнтуватися і знаходити оптимальний шлях, тобто когнітивні карти відтворюють навколишнє середовище як «гештальт», що й дозволяє суб’єкту орієнтуватися у просторі. Теорія Толмена була альтернативою домінуючому в той час серед біхевіористів погляду, відповідно до якого складна поведінка досягається завдяки взаємодії в ланцюгах сенсорно-моторного реагування. Проте ця концепція не враховувала можливість репрезентації цих функцій у мозку і не розглядала механізми здійснення мозком складних моделей поведінки. Поява методів реєстрації клітинних сигналів у мозку тварин, які вільно рухаються у середовищі, з використанням хронічно імплантованих мікроелектродів [3] дала можливість підійти до вирішення цих питань. Повний текст (PDF)